Quali sono le ragioni delle fluttuazioni demografiche? Fluttuazioni della popolazione. Modello di dinamica demografica e conflitti interni negli imperi agrari

In condizioni favorevoli, le popolazioni registrano un aumento numerico e può essere così rapido da portare a un’esplosione demografica. Viene chiamata la totalità di tutti i fattori che contribuiscono alla crescita della popolazione potenziale biotico. È abbastanza alto per tipi diversi, ma la probabilità che la popolazione raggiunga il limite numerico in condizioni naturali è bassa, perché fattori limitanti (limitanti) si oppongono a ciò. Viene chiamato l'insieme dei fattori che limitano la crescita della popolazione resistenza media. Lo stato di equilibrio tra il potenziale biotico di una specie e la resistenza dell’ambiente che mantiene la costanza del numero delle popolazioni è detto omeostasi O equilibrio dinamico. Quando viene violato, si verificano fluttuazioni nella dimensione della popolazione, ad es. i suoi cambiamenti.

Distinguere fluttuazioni periodiche e non periodiche del numero della popolazione. I primi si verificano nel corso di una stagione o diversi anni (4 anni - un ciclo periodico di fruttificazione del cedro, un aumento del numero di lemming, volpi artiche, gufi delle nevi; dopo un anno, i meli nei giardini danno frutti) , i secondi sono focolai di riproduzione di massa di alcuni parassiti di piante utili, quando le condizioni ambientali dell'habitat sono violate (siccità, insolitamente freddo o inverni caldi, stagioni di crescita troppo piovose), migrazioni inaspettate verso nuovi habitat. Vengono chiamate fluttuazioni periodiche e non periodiche del numero della popolazione sotto l'influenza di fattori ambientali biotici e abiotici, caratteristici di tutte le popolazioni ondate di popolazione.

Qualsiasi popolazione ha una struttura rigorosamente definita: genetica, età-sesso, spaziale, ecc., Ma non può essere composta da meno individui del necessario per lo sviluppo stabile e la resistenza della popolazione ai fattori ambientali. Questo è il principio della dimensione minima della popolazione. Eventuali deviazioni dei parametri della popolazione dai valori ottimali sono indesiderabili, ma se i loro valori eccessivamente elevati non rappresentano una minaccia diretta per l'esistenza della specie, una diminuzione al livello minimo, soprattutto nella dimensione della popolazione, rappresenta una minaccia alla specie.

Tuttavia, insieme al principio della dimensione minima della popolazione, esiste anche il principio (regola) della dimensione massima della popolazione. Sta nel fatto che la popolazione non può aumentare indefinitamente. Solo teoricamente è capace di una crescita numerica illimitata.

Secondo la teoria di H.G. Andrevarty-L.K. Bircha (1954) - teoria dei limiti dimensionali della popolazione - il numero delle popolazioni naturali è limitato dall'esaurimento delle risorse alimentari e delle condizioni di riproduzione, dall'inaccessibilità di queste risorse e da un periodo troppo breve di crescita accelerata della popolazione. La teoria dei “limiti” è integrata dalla teoria della regolazione biocenotica della dimensione della popolazione di K. Fredericks (1927): la crescita della popolazione è limitata dall'influenza di un complesso di fattori ambientali abiotici e biotici.

Fattori o ragioni delle fluttuazioni dei numeri:

scorte alimentari sufficienti e carenze alimentari;

competizione di più popolazioni per una nicchia ecologica;

condizioni ambientali esterne (abiotiche): regime idrotermale, illuminazione, acidità, aerazione, ecc.

Le fluttuazioni (deviazioni) nei numeri sono causate dalla maggior parte per vari motivi. E non sono sempre gli stessi per specie diverse. Le fluttuazioni periodiche nel numero della popolazione, che hanno un periodo di 10-11 anni, sono spiegate dalla periodicità dell'attività solare: il numero di macchie solari cambia con un periodo di 11 anni. La quantità di cibo è la ragione delle fluttuazioni del baco da seta siberiano: dà un focolaio dopo l'asciugatura calda estate. Può causare un’esplosione di numeri e una combinazione di molte circostanze. Ad esempio, al largo della costa della Florida si osservano maree rosse. Non sono periodici e per la loro manifestazione sono necessari i seguenti eventi: forti piogge, dilavamento dei microelementi dal terreno (ferro, zinco, cobalto - le loro concentrazioni devono coincidere fino al diecimillesimo di per cento), ridotta salinità del suolo fondo, una certa temperatura e calma al largo della costa. In tali condizioni, le alghe dinoflagellate iniziano a dividersi rapidamente. Teoricamente, da un dinoflagellato unicellulare, a seguito di 25 divisioni successive, possono derivare 33 milioni di individui. L'acqua diventa rossa a causa loro. I dinoflagellati rilasciano nell'acqua un veleno mortale, provocando la paralisi e quindi la morte di pesci e altri abitanti del mare.

Una persona può, attraverso le sue attività, provocare l'epidemia di determinate popolazioni. Il risultato dell'influenza antropica è un aumento del numero di insetti succhiatori (afidi, cimici, ecc.) dopo aver trattato i campi con insetticidi che distruggono i loro nemici. Grazie agli esseri umani, ai conigli e al fico d'india in Australia, ai passeri domestici e alle falene zingaresche in Nord America, lo scarabeo della patata del Colorado e la fillossera in Europa, l'elodea canadese, il visone americano e il topo muschiato in Eurasia hanno dato un'incredibile esplosione di numeri dopo essere entrati in questi nuovi territori dove non c'erano nemici.

Forti fluttuazioni non periodiche dei numeri possono verificarsi a seguito di disastri naturali. Ad esempio, negli incendi sono comuni le epidemie di epilobio e la comunità di insetti ad esso associata. La siccità a lungo termine trasforma una palude in un prato e provoca un aumento del numero dei membri della biocenosi del prato.

Il significato evolutivo delle ondate di popolazione è che:

cambiare le frequenze degli alleli (piccoli numeri al culmine dell'onda possono manifestarsi fenotipicamente e al declino possono scomparire dal pool genetico);

al culmine dell'onda, le popolazioni isolate si fondono, la migrazione e la panmixia aumentano e aumenta l'eterogeneità del pool genetico;

le ondate di popolazione modificano l’intensità della selezione naturale e la sua direzione.

In natura, le dimensioni della popolazione variano. Pertanto, il numero di popolazioni individuali di insetti e piccole piante può raggiungere centinaia di migliaia e milioni di individui. Al contrario, le popolazioni di animali e piante possono essere di dimensioni relativamente piccole.

Qualsiasi popolazione non può essere composta da un numero di individui inferiore a quello necessario per garantire la stabile implementazione di questo ambiente e la resistenza della popolazione ai fattori ambientali: il principio della dimensione minima della popolazione.

La dimensione minima della popolazione è specifica per le diverse specie. Andare oltre il minimo porta la popolazione alla morte. Quindi, ulteriore attraversamento della tigre Lontano est, porterà inevitabilmente all'estinzione a causa del fatto che le unità rimanenti, non trovando partner riproduttivi con sufficiente frequenza, si estingueranno nel giro di poche generazioni. Ciò minaccia anche piante rare (orchidea scarpetta, ecc.).

La regolazione della densità di popolazione viene effettuata quando le risorse di energia e spazio sono completamente utilizzate. Un ulteriore aumento della densità di popolazione porta ad una diminuzione dell’offerta alimentare e, di conseguenza, ad una diminuzione della fertilità.

Esistono fluttuazioni non periodiche (raramente osservate) e periodiche (costanti) nel numero di popolazioni naturali.

Fluttuazioni periodiche (cicliche) del numero della popolazione. Di solito si svolgono nel corso di una stagione o di più anni. Cambiamenti ciclici con un aumento del numero in media dopo 4 anni sono stati registrati negli animali che vivono nella tundra: lemming, gufi polari e volpi artiche. Le fluttuazioni stagionali del numero sono caratteristiche anche di molti insetti, roditori simili a topi, uccelli e piccoli organismi acquatici.

"Esistono alcuni limiti superiori e inferiori alle dimensioni medie della popolazione che esistono in natura o che potrebbero teoricamente esistere per un certo periodo di tempo."

Esempio. Nelle locuste migratrici, quando il loro numero è basso, le larve monofase sono di colore verde brillante, mentre gli adulti sono di colore grigio-verde. Durante gli anni della riproduzione di massa, le locuste entrano nella fase degli stadi. Le larve diventano di colore giallo brillante con macchie nere, mentre gli adulti diventano giallo limone. Anche la morfologia degli individui cambia.

Le invasioni di arvicole, topi e locuste sono note all'umanità fin dai tempi biblici. Aristotele ha anche lasciato una descrizione dell '"ascesa e caduta" della popolazione dei topi. Notò che l'infestazione di roditori era un disastro paragonabile alla peste. Si moltiplicarono mostruosamente, distrussero il raccolto e la loro stessa “base alimentare” e alla fine scomparvero, come se fossero sprofondati nella terra. IN Antica Rus' Gli anni della riproduzione di massa dei roditori furono chiamati gli anni del "flagello dei topi", sono persino menzionati nelle cronache. Fluttuazioni nei numeri, particolarmente evidenti nei roditori simili a topi e in altre specie con breve ciclo vitale e il rapido cambiamento delle generazioni sono caratteristici di tutte le popolazioni di piante e animali (Fig. 23).

Nelle specie a riproduzione rapida, c'è un'alternanza periodica di aumenti e diminuzioni numeriche: cicli di popolazione. Pertanto, i cicli di arvicole, lemming e altri roditori simili a topi durano solitamente 4 anni. Durante questo periodo il numero di animali aumenta da trascurabile a massimo, poi scende quasi a zero e inizia un nuovo ciclo. Quali sono le ragioni di questa frequenza? È difficile dare una spiegazione completa. A quanto pare, in questo processo svolgono un ruolo significativo i predatori, il cui numero varia in proporzione alla crescita e al declino della popolazione di roditori. Ad esempio, più arvicole, più pulcini di gufo si schiudono. Gheppi, albanelle, poiane e altri uccelli che vivono costantemente nello stesso posto durante il periodo di massimo splendore della popolazione dei topi nutrono tutti i pulcini nati e in un anno di fame molti pulcini muoiono. Tuttavia, la predazione è solo una delle tante ragioni delle fluttuazioni demografiche. Il predatore non si muove più di quanto ha bisogno ed è impotente a far fronte alle orde di animali durante il periodo della loro riproduzione di massa. Forti fluttuazioni nel numero di roditori possono anche essere associate a epidemie.

Le cause delle ondate demografiche sono in alcuni casi meno conosciute, in altri sono meglio studiate e spiegabili. Pertanto è noto che la resa delle pigne aumenta dopo un'estate calda e secca e questo, a sua volta, ha un effetto positivo sulla crescita della popolazione di scoiattoli.

Forti diminuzioni non periodiche del numero si verificano a causa di siccità, incendi, inondazioni e altri disastri naturali. In questo caso si creano sempre inevitabilmente condizioni estremamente favorevoli per lo sviluppo di alcuni organismi e sfavorevoli per altri. Ad esempio, l'epilobio cresce selvaggiamente nel luogo degli incendi boschivi. Il suo numero aumenta nel corso degli anni, poi questa pianta viene gradualmente sostituita da altre erbe, arbusti e alberi.

Si osservano forti esplosioni nel numero di specie quando si trovano in nuove condizioni adatte alla vita. Basta fornire un esempio delle conseguenze dell'insediamento dei topi muschiati in Europa e in URSS e della conquista dell'Australia da parte dei conigli. Tuttavia, dopo diverse generazioni, una specie nuova a una determinata biogeocenosi diventa vittima di nuovi predatori, nuove malattie verso le quali non è stata sviluppata l'immunità. Di conseguenza, dopo un aumento numerico senza precedenti, inizia inevitabilmente un periodo di declino. Questo è stato il caso in URSS con il topo muschiato negli anni 50-60, e questo è stato il caso nel 1987-1988. sul lago Sevan con il coregone acclimatato qui.

Una popolazione stabile è caratterizzata da numeri approssimativamente costanti per un certo periodo di tempo e si forma con la stessa intensità di tassi di natalità e di mortalità. Tuttavia, in determinati momenti di questo periodo di tempo, la dimensione della popolazione potrebbe discostarsi dal valore medio. In questo caso condizioni esterne sono relativamente stabili e anche lo stato della popolazione stessa è approssimativamente stabile.

In una popolazione in crescita, il tasso di natalità supera il tasso di mortalità, quindi il numero aumenta fino a un valore tale che può verificarsi un'epidemia di riproduzione di massa. Con un forte aumento della popolazione, si verifica la sua sovradensificazione, le condizioni di vita peggiorano, la mortalità aumenta e la dimensione della popolazione inizia a diminuire.

Se la mortalità supera il tasso di natalità, la popolazione diminuisce.

La densità di popolazione è il numero di individui per unità di area o volume. Un cambiamento nella densità di popolazione ci consente di trarre una conclusione sul rapporto tra natalità e mortalità, ma solo in condizioni in cui la superficie della popolazione rimane invariata e non vi è emigrazione o immigrazione di individui. Se, come criterio per i cambiamenti nella dimensione della popolazione, utilizziamo il tasso di riproduzione netto r0, pari al numero medio di figli prodotti da un dato individuo della specie durante tutta la sua vita, allora quando:

• r > 1: popolazione in crescita
• r = 1 - popolazione stabile
• R< 1 — популяция сокращающаяся

Le fluttuazioni nel numero di individui in qualsiasi popolazione sono chiamate onde di vita o onde di popolazione. Possono essere stagionali (periodici), cioè determinati geneticamente, e non stagionali (aperiodici), cioè causati dall'impatto diretto di fattori biotici e abiotici sulla popolazione.

La lunghezza dell'onda vitale è direttamente proporzionale alla durata del ciclo di sviluppo dell'organismo.

La dimensione della popolazione dipende da molti fattori, che possono essere suddivisi in 2 gruppi:

1. Corrisponde al caso in cui il tasso di crescita della popolazione diminuisce all’aumentare delle sue dimensioni. Questo è comune alla maggior parte delle popolazioni vegetali e animali e si manifesta in due modi:
   - con un aumento della densità di popolazione - una diminuzione della fertilità;
   — con l'aumento della densità di popolazione, l'età della pubertà cambia.
2. Corrisponde al tasso massimo di crescita della popolazione a densità medie, anziché basse. Tuttavia, raggiunto il suo valore massimo, il tasso di crescita della popolazione inizia a diminuire con un ulteriore aumento della densità abitativa. Caratteristico di alcuni uccelli, insetti e specie caratterizzate da un effetto di gruppo.
3. Si verifica quando il tasso di crescita della popolazione è approssimativamente costante a valori elevati densità. Dopo aver raggiunto la massima densità di popolazione, il tasso di crescita diminuisce significativamente. Caratteristico delle specie con forti fluttuazioni numeriche (roditori simili a topi, insetti).

Una volta raggiunta la fase finale di crescita, le dimensioni della popolazione continuano a fluttuare di generazione in generazione attorno a un valore più o meno costante. Allo stesso tempo, il numero di alcune specie cambia in modo irregolare con una grande ampiezza di fluttuazioni (parassiti, erbe infestanti), fluttuazioni nel numero di altre (ad esempio, piccoli mammiferi) hanno un periodo relativamente costante, e nelle popolazioni di terze specie il numero oscilla leggermente di anno in anno (grandi vertebrati longevi e piante legnose).

In natura, esistono principalmente tre tipi di curve di cambiamento della popolazione: relativamente stabili, spasmodiche e cicliche (Fig. 6.9).

Riso. 6.9. Curve fondamentali dei cambiamenti della popolazione vari tipi:

1 - stabile; 2 - ciclico; 3 - spasmodico

Le specie il cui numero di anno in anno è al livello della capacità di sostegno dell'ambiente ne hanno abbastanza popolazioni stabili(curva 1 ). Questa consistenza è tipica di molte specie. animali selvatici e si trova, ad esempio, nelle zone tropicali incontaminate foreste umide, dove le precipitazioni e la temperatura media annua variano molto poco da un giorno all'altro e da un anno all'altro.

In altre specie, le fluttuazioni della popolazione sono regolari. ciclico carattere (curva 2 ). Esempi di fluttuazioni stagionali dei numeri sono ben noti. Nuvole di zanzare; campi ricoperti di fiori; foreste piene di uccelli: tutto questo è tipico della stagione calda corsia centrale e scompare quasi nel nulla in inverno.

Un esempio ampiamente noto sono le fluttuazioni cicliche del numero di lemming (roditori erbivori settentrionali simili a topi) in Nord America e Scandinavia. Ogni quattro anni, la densità di popolazione diventa così elevata che iniziano a migrare dai loro habitat sovrappopolati. Allo stesso tempo muoiono in massa nei fiordi e annegano nei fiumi, cosa che fino ad oggi non ha avuto una spiegazione sufficiente. Le invasioni cicliche di locuste africane erranti nell'Eurasia sono note fin dall'antichità.

Un certo numero di specie, come il procione, generalmente hanno popolazioni abbastanza stabili, ma di tanto in tanto il loro numero aumenta bruscamente (salta) fino a un valore elevato e poi scende bruscamente a un livello basso ma relativamente stabile. Queste specie sono classificate come popolazioni con brusca crescita numerica(curva 3 ).

Un improvviso aumento numerico si verifica con un aumento temporaneo della capacità ambientale di una determinata popolazione e può essere associato a un miglioramento condizioni climatiche(fattori) e nutrizione o una forte diminuzione del numero di predatori (compresi i cacciatori). Dopo aver superato la nuova, maggiore capacità dell'ambiente, la mortalità della popolazione aumenta e le sue dimensioni diminuiscono drasticamente.

Riso. 6.10. Aumentando la capacità di supporto dell'ambiente per la popolazione umana (secondo T. Miller), la scala lungo gli assi è relativa

Nel corso della storia in paesi diversi Casi di collasso della popolazione umana sono stati osservati più di una volta, ad esempio in Irlanda nel 1845, quando l'intero raccolto di patate fu distrutto a causa di un'infezione fungina. Poiché la dieta irlandese era fortemente basata sulle patate, nel 1900 metà degli otto milioni di irlandesi erano morti di fame o erano emigrati in altri paesi.

Tuttavia, la popolazione umana sulla Terra, in generale, e in molte regioni in particolare, continua a crescere. Attraverso i cambiamenti tecnologici, sociali e culturali, le persone hanno ripetutamente aumentato la capacità di sostegno del pianeta (Fig. 6.10). Essenzialmente, sono stati in grado di cambiare la loro nicchia ecologica aumentando la produzione alimentare, combattendo le malattie e utilizzando grandi quantità di energia e risorse materiali per rendere abitabili aree normalmente inabitabili della Terra.

Sul lato destro della Fig. La tabella 6.10 mostra possibili scenari per ulteriori cambiamenti nel numero effettivo di persone sul pianeta se la capacità di supporto della biosfera viene superata.