Передвижение веществ по стеблю. Поступление минеральных веществ Распределение ассимилятов в растении

Движение веществ по клеткам и тканям. Внутри живых клеток и между отдельными клетками постоянно перемещаются различные вещества. Одни из них поступают в клетку, другие выводятся из нее. Например, вещества, которые образуются в растении, перемещаются внутри клетки, между соседними клетками, от одного органа к другому. Так, продукты фотосинтеза от клеток листа транспортируются к не зеленым частям растения (корню, стеблю, цветкам).

Транспорту веществ способствует строение клеточной оболочки, через которую проходят определенные вещества. Цитоплазма соседних клеток сообщается между собой тончайшими канальцами, которые густо пронизывают клеточную стенку.

Движение минеральных и органических веществ между органами, Для того чтобы понять, каким образом перемещаются вещества между органами растения, вспомните внутреннее строение и функции корня, стебля и листа.

Водный раствор минеральных веществ из почвы поглощают корневые волоски всасывающей зоны корня. Далее через клетки коры корня этот раствор поступает к сосудам центрального цилиндра.

Благодаря корневому давлению, возникающему в клетках корня, почвенный раствор солей по сосудам поступает в надземную часть растения.

Корневое давление можно измерить, присоединив к пню свежесрезанного растения манометрическую трубку (прибор, измеряющий давление). У травянистых растений корневое давление достигает 2-3 атмосфер, у деревянистых – еще больше. По сосудам вода передвигается к листьям, из которых испаряется через устьица. Это направление движения растворов называют восходящим потоком.

На восходящий поток веществ значительно влияет испарение воды листьями, создающее так называемую присасывающую силу листьев. Чем больше воды испаряют листья, тем интенсивнее корневая система поглощает ее из почвы и тем скорее почвенный раствор поступает к надземным частям.

От листьев по стеблю в направлении корневой системы, цветков или плодов транспортируются органические вещества – продукты фотосинтеза. Количество органических веществ, образованных за один световой день в хлоропласте, превышает его массу в несколько раз. Органические вещества по ситовидным трубкам оттекают от листьев к другим частям растения, где они потребляются или откладываются про запас (корень, стебель, плоды). Этот поток называют нисходящим.

Вода и растворенные в ней минеральные и органические вещества могут передвигаться в растении также и в горизонтальном направлении. В корне, например, этот транспорт осуществляется по клеткам коры, а в стебле – по клеткам сердцевинных лучей.

Зная пути и механизмы передвижения веществ по растению, можно ими управлять. Так, чтобы ускорить созревание помидоров, удаляют боковые побеги. Укорачивая побеги, появившиеся после формирования гроздей винограда, можно изменить направление потоков питательных веществ к плодам, созревание которых при этом значительно ускорится.

Удаление избыточной воды из растения. Вы уже знаете, что в ходе транспирации вода передвигается по тканям и испаряется в атмосферу. Но, рассматривая движение водных растворов по растению, необходимо вспомнить и явление, которое вы неоднократно могли наблюдать. Так, рано утром на верхушках листьев некоторых растений (например, земляники) можно заметить крупные капли воды. Но это не роса. Иногда корни поглощают из почвы больше воды, чем успевают испарять листья, особенно ночью, когда устьичные щели закрыты. Избыток воды выдавливается через специальные отверстия по краям листовых пластинок. В частности, это явление можно наблюдать у комнатных растений – монстеры, арума, а также в лабораторных условиях у проростков овса, пшеницы, кукурузы.

Выделение избытка воды в виде капель необходимо для нормального функционирования организма растения. Попав в лист с восходящим током, вода должна или испариться, или выделиться в виде капель наружу, если испарение недостаточно интенсивное.

Корни растений поглощают из почвы как воду, так и минеральные вещества. Эти процессы взаимосвязаны, но осуществляются разными механизмами. Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы из почвенного раствора, а также путем контактного обмена с частицами почвенного поглощающего комплекса. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению корневыми волосками слизи и отсутствию у ризодермы кутикулы и других покровных образований. Эти процессы связаны с обменом ионов Н" на катионы окружающей среды или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.

Процесс поглощения состоит из двух этапов: поступление ионов в свободное пространство корня и транспорт через мембрану-плазмалемму. Свободное пространство корня занимает примерно 10% его объема и образовано межмолекулярным пространством в толще клеточных стенок. Клеточные стенки образуют единую систему - апопласт, по которому могут передвигаться растворенные в воде вещества. Кроме того, на клеточных стенках происходит адсорбция и концентрирование ионов. Адсорбция ионов на стенках корневых волосков происходит путем непосредственного химического взаимодействия молекул клеточной стенки с адсорбируемым ионом или в результате взаимного притяжения ионов, основанного на электростатических силах.

Транспорт веществ через плазмалемму может быть пассивным и активным. Пассивное поступление ионов осуществляется путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. При этом ионы могут передвигаться через липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные каналы в мембранах. Активный транспорт веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии в форме АТФ. Ионы перемещаются через специфические зоны мембраны, называемые насосами. Особую роль играет Н+ насос в плазмалемме, создающий через мембрану электрический и химический градиенты ионов Н". Электрический потен-циал ионов Н+ может быть использован для транспорта катионов по электрическому градиенту против концентрационного.

Функционирование активных механизмов транспорта ионов- энергозависимый процесс, поэтому существует тесная связь по-глощения веществ с дыханием корня. Почвенные условия (аэра-ция, температура, рН) должны способствовать энергетически эффективному дыханию и росту корней.

Радиальное перемещение ионов в корне называют ближним транспортом Он осуществляется по апопласту, симпласту - совокупности протопластов клеток, соединенными плазмодеснами, и вакуому- совокупности систем вакуолей. Поглощенные корневыми волосками ионы поступают в симпласт коры, где минеральные формы азота, фосфора и серы включаются в органические соединения и к сосудам уже направляются продукты их первичной ассимиляции. При высоком уровне питания избыток ионов сбрасывается в накуоли и к сосудам подается необходимое количество питательных веществ. При дефицитном питании недостаток ионов восполняется запасами вакуоли.

Особое значение в радиальном транспорте ионов имеет самый внутренний слой клеток коры - эндодерма. Пояски Каспари прерывают апопластический транспорт веществ между корой и центральным цилиндром. Весь поток переходит на симпластический путь, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ.

Восходящий транспорт ионов по ксилеме называют дальним траиспортом. Механизм ксилемного транспорта растворенных в воде веществ обеспечивается корневым давлением и транспирацией.

Растения получают углерод и кислород преимущественно из воздуха, а остальные элементы из почвы. Питательные элементы - это химические элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими. Питательные вещества - это соединения, в которых имеются эти элементы. Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах: 1) прочно фиксированные и недоступные для растения (например, ионы калия и аммония в некоторых глинистых минералах, 2) труднорастворимые неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и в такой форме недоступные для растения, 3) адсорбированные на поверхности коллоидов, доступные для растений благодаря ионному обмену на выделяемые растением ионы, 4) растворенные в воде и поэтому легко доступные для растений.

В поглощении минеральных веществ играют роль и клеточная стенка, и плазмалемма.

Наличие в клеточной стенке пектиновых веществ с карбоксильными группами обуславливает их свойство катионообменников (активно связывают двух- и трёхвалентные катионы и удерживают их в кажущемся свободном пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме). Таким образом, благодаря контактному обмену с почвенным раствором или непосредственно с почвенным поглощающим комплексом ППК (адсорбированными на частицах почвы ионами) происходит обмен катионов водорода на катионы окружающей среды и HCO 3 - (OH -) на анионы минеральных веществ.

Перемещение же ионов через плазмалемму осуществляется либо путём диффузии (по электрическому и концентрационному градиентам) – пассивный транспорт , либоактивно – против градиента, с затратой энергии (Н + - АТРаза,Na + ,K + - АТРаза,Ca 2+ - АТРаза, анионная АТРаза).

Особую роль в плазмалемме растительных клеток играет протонный насос. Создаваемый им мембранный потенциал может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. И наоборот, градиент рН служит энергетической основой для переноса через мембрану анионов хлора Cl - , сульфат-анионов SO 4 2- и др. всимпорте с Н + (в ту же сторону) или для выкачки излишних катионов натрия вантипорте с Н + . Изменение рН служит основой и для вторичного активного транспорта органических веществ (с помощью белков-переносчиков).

Рис. 1 Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n + - катионы; А - - анионы; Сах – сахара; АК - аминокислоты

Ксилемный транспорт

Поглощённые вещества и некоторые метаболиты корня (аминокислоты) по апопластному и симпластному пути вместе с током воды поступают к сосудам ксилемы. Загрузка ксилемы осуществляется благодаря функционированию одного или двух насосов (Н + - АТРазы). Ксилемный сок, например, у люпина, имеет рН = 5,9, содержит: 0,7 – 2,6 ммоль/л аминокислот; 2,4 – 4,6 К + ; 2,2 – 2,6Na + ; 0,4 – 1,8 Са 2+ ; 0,3 – 1,1Mg 2+ .

Состав ксилемного сока зависит от вида растения и условий питания, а по мере продвижения по ксилеме изменяется количественно и качественно.

Разгрузка ксилемы обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. В клетки листа вещества из апопласта поступают в результате активной работы Н + -помпы. Если в результате постоянного тока воды в клетках возникает перенасыщение солями, то в тканях листа либо образуются труднорастворимые осадки солей (в клеточных стенках, вакуолях, митохондриях), либо происходит их отток через флоэму, либо выделение специализированными солевыми желёзками и волосками.

Поступление минеральных веществ через корневую систему

1. Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания
2. Метаболизм корней
3. Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений

Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания

Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в их транспорте. Основной движущей силой поглотительной активности корней является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех тканей зоны поглощения. И завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.

В целом процесс минерального питания растения - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологиче­ских процессов со своими обратными и прямыми связями и си­стемой регуляции.

Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке (избирательное поступление веществ, трансмембранный перенос ионов, определенная роль фазы клеточных стенок).

Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы. Затем через коровую паренхиму перемещаются к проводящим пучкам (радиальный транспорт). Это передвижение происходит как по клеточным стенкам - апопласту, так и по симпласту. Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды.

Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы, а также по каналам ЭПС, а между клетками - по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту могу! способствовать градиенты концентрации веществ. Большое значение для радиального транспорта имеет неравномерное развитие тканей корня. Позднее всего дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня: проводящие, эндодерма, внутренние зоны корневой паренхимы. И поэтому процессы метаболизма в них более активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях, и поглощенные вещества в большей степени подвергаются здесь метаболизации .

Диффузия ионов и молекул по апопласту прерывается на уровне эндодермы. Так как пояски Каспари содержат суберин, обладающий гидрофобными свойствами и служит непреодолимым барьером для передвижения веществ по апопласту. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму - по симпласту. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени - серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому контролю практически не подвергаются. Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. Они конкурирую с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и играют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Процесс регуляции зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенными веществами. В то же время при снижении концентрации веществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд питательных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для их транспорта. Поступление ионов в вакуоли может происходить против электрохимического градиента, т. е. за счет активных процессов мембранного транспорта. Далее за счет работы ионных насосов происходит загрузка минеральных веществ в сосуды ксилемы. Вслед за минеральными веществами по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление. Транспирация и корневое давление способствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения.

Метаболизм корней

Особенности обмена веществ в корне связаны с его ролью в целом растении.

1. Корень - это специализированный орган поглощения воды и минеральных элементов из почвы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена на построение аппарата поглощения и систем транспорта поступивших в корень ионов, органических соединений и воды к местам их потребления.

2. В корне происходит частичная или полная переработка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму: восстановление, включение в различные органические соединения.

3. В корне синтезируются физиологически активные вещества - фитогормоны цитокинины и гиббереллины, необходимые для нормального роста и развития всего растения.

Важнейшая особенность метаболизма корня состоит в том, что источником углерода для него служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов. Основной транспортной формой ассимилятов служит сахароза. В меньшем количестве из надземных частей поступают аминокислоты и некоторые другие органические соединения (например, тиамин). Сахароза - универсальный источник для синтеза органических соединений в корне. Образующиеся в процессе метаболизации сахарозы соединения используются самим корнем, т. е. на поддержание его роста и функциональной активности, входит в состав корневых выделений или в состав пасоки поступает в надземные органы.

В метаболизме клеток корня используются также поглощенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, а также некоторые органические соединения, выделяемые ми­кроорганизмами ризосферы: витамины, аминокислоты.

Поступившая в корень сахароза расщепляется до моносахаров, которые участвуют в образовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, откладываются в запас, тратятся на процессы дыхания.

Способность к синтезу аминокислот присуща и воздушным корням. Синтез аминокислот локализован в определенных участках корня. Максимальное количество аминокислот образуется в зоне корневых волосков, а вышележащие участки корня осуществляют их транспорт в надземную часть растения. Синтез аминокислот зависит от возраста растения, достигает максимума в фазу цветения. Существует суточный ритм синтеза аминокислот, в дневное время интенсивность синтетических процессов выше.

В корнях так же синтезируются вещества содержащие азот, порфирины, некоторые витамины (В 1 , В 6 , никотиновая и аскорбиновая кислоты), ростовые вещества (цитокинин, АБК, гиббереллины), алкалоиды и др.

Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений

Доступности и концентрации минеральных соединений в почве;

Уровня кислотности среды;

Условий влажности, температуры, аэрации в зоне корней;

Возраста растений.

Внешние факторы

Температура. При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пре­делах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза.

Свет. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания, также на свету в процессе фотофосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется на поступление веществ.

Значение рН также сказывается на поглощении солей. Подкисление почвенного раствора улучшает доступность ионов фосфорной кислоты, а подщелачивание снижает. Резкое изменение значения рН может повредить клеточные мембраны, что в последующем окажет влияние на скорость поглощения минеральных веществ.

Конкуренция ионов . Поглощение одного иона зависит от присутствия других ионов. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой.

Внутренние факторы

Интенсивность дыхания . Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях.

1) В процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н + и НС0 3 - . Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов.

2) В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса.

3) Энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей (активное поступление).

Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. В условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной интенсивностью. Однако в некоторых случаях увеличение интенсивности транспирации может сказаться положительно на поглощении солей. Усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет поглощение.

Фотосинтез. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей.

Ростовые процессы . Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.

Клетки обмениваются различными веществами с окружающей их средой в результате диффузии. Однако перенос веществ обычной диффузией на большие расстояния неэффективен; возникает необходимость в специализированных системах транспорта. Такой перенос из одного места в другое осуществляется за счёт разности давлений в этих местах. Все переносимые вещества движутся с одинаковой скоростью в отличие от диффузии, где каждое вещество движется со своей скоростью в зависимости от градиента концентрации.

У животных можно выделить четыре основных типа транспорта: пищеварительную , дыхательную , кровеносную и лимфатическую системы. Часть из них были описаны ранее, к другим мы перейдем в следующих параграфах.

У сосудистых растений передвижение веществ осуществляется по двум системам: ксилеме (вода и минеральные соли) и флоэме (органические вещества). Передвижение веществ по ксилеме направлено от корней к надземным частям растения; по флоэме питательные вещества движутся от листьев.

Одним из важнейших механизмов транспорта веществ в растении является осмос. Осмос – это переход молекул растворителя (например, воды) из областей с более высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану. Этот процесс похож на обычную диффузию, но протекает быстрее. Численно осмос характеризуется осмотическим давлением – давлением, которое нужно приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор.

В растениях роль таких полупроницаемых мембран играют плазматическая мембрана и тонопласт (мембрана, окружающая вакуоль). Если клетка контактирует с гипертоническим раствором (то есть раствором, в котором концентрация воды меньше, чем в самой клетке), то вода начинает выходить из клетки наружу. Этот процесс называется плазмолизом . Клетка при этом сморщивается. Плазмолиз обратим: если такую клетку поместить в гипотонический раствор (с более высоким содержанием воды), то вода начнёт поступать внутрь, и клетка снова набухнет. При этом внутренние части клетки (протопласт) оказывают давление на клеточную стенку. У растительной клетки набухание останавливается жесткой клеточной стенкой. У животных клеток жёстких стенок нет, а плазматические мембраны слишком нежны; необходим особый механизм, регулирующий осмос.

Еще раз подчеркнём, что осмотическое давление – величина скорее потенциальная, чем реальная. Она становится реальной только в отдельных случаях – например, при её измерении. Также необходимо помнить, что вода движется в направлении от более низкого осмотического давления к более высокому.

Основная масса воды поглощается молодыми зонами корней растений в области корневых волосков – трубчатых выростов эпидермиса. Благодаря им значительно увеличивается всасывающая воду поверхность. Вода поступает в корень за счёт осмоса и движется вверх к ксилеме по апопласту (по клеточным стенкам), симпласту (по цитоплазме и плазмодесмам), а также через вакуоли . Надо заметить, что в клеточных стенках имеются полоски, называемые поясками Каспари . Они состоят из водонепроницаемого суберина и препятствуют продвижению воды и растворённых в ней веществ. В этих местах вода вынуждена проходить через плазматические мембраны клеток; полагают, что таким образом растения защищаются от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов и т. п.

Вторая важная сила, участвующая в подъёме воды, – это корневое давление . Оно составляет 1–2 атм (в исключительных случаях – до 8 атм). Этой величины, конечно, недостаточно, чтобы в одиночку обеспечить движение жидкости, но её вклад у многих растений несомненен.

Попадая по ксилеме в листья, вода и минеральные вещества распределяются через разветвлённую сеть проводящих пучков по клеткам. Движение по клеткам листа осуществляется, как и в корне, тремя способами: по апопласту, симпласту и вакуолям. На свои нужды растение использует менее 1 % поглощаемой им воды, остальное в конце концов испаряется через восковый слой на поверхности листьев и стеблей – кутикулу (около 10 % воды) – и особые поры – устьица (90 % воды). Травянистые растения теряют в день около литра воды, а у больших деревьев эта цифра может доходить до сотен литров. Испарение воды ( транспирация ) осуществляется за счёт энергии солнца. Проще всего транспирацию наблюдать, если накрыть растение в горшке колпаком; на внутренней поверхности колпака будут собираться капельки жидкости.

На скорость испарения влияют многие факторы; как внешние условия (свет, температура, влажность, наличие ветра, доступность воды в почве), так и особенности строения листьев (площадь поверхности листа, толщина кутикулы, количество устьиц). Ряд внешних факторов приводит к уменьшению диффузии воды из листьев, другие (например, отсутствие света или сильный ветер) вызывают замыкание устьиц (благодаря работе особых замыкающих клеток). Растения засушливых регионов имеют специальные приспособления для уменьшения транспирации: погруженные глубоко в листья устьица, густое опушение из волосков или чешуек, толстый восковой налёт, превращение листьев в колючки или иглы и другие. Осенний листопад в умеренных широтах также призван уменьшить испарение воды, когда наступят холода.

Некоторые минеральные вещества, выполнив свою полезную функцию, могут перемещаться дальше вверх или вниз по флоэме. Это происходит, например, перед сбрасыванием листьев, когда накопленные листьями полезные вещества сохраняются, откладываясь в других частях растения.

У многоклеточных растений есть ещё одна транспортная система, предназначенная для распределения продуктов фотосинтеза, – флоэма. В отличие от ксилемы, органические вещества могут транспортироваться по флоэме и вверх, и вниз. 90 % переносимых веществ составляет сахароза, которая практически не участвует в метаболизме растения непосредственно и поэтому является идеальным углеводом для транспорта. Скорость движения сахара обычно составляет 20–100 см/ч; за день по стволу большого дерева может пройти несколько килограммов сахара (в сухой массе).

Каким образом столь большие потоки питательных веществ могут протекать в тонких ситовидных трубках флоэмы (их диаметр не превышает 30 мкм), не совсем понятно. По-видимому, вещества по флоэме распространяются массовым током, а не диффузией. Возможными механизмами транспорта являются обычное давление или электроосмос.

При повреждении флоэмы ситовидные трубки закупориваются в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках. Безвозвратная утечка питательных веществ обычно прекращается уже через несколько минут после повреждения.